進(jìn)化心理學(xué)淺談?wù)撐?2)
進(jìn)化心理學(xué)淺談?wù)撐钠?/h2>
《基于進(jìn)化心理學(xué)的祖父母投資》
摘 要： 本文以進(jìn)化心理學(xué)為視角，在內(nèi)含適應(yīng)性理論的基礎(chǔ)上擴(kuò)展了無(wú)自我代價(jià)裙帶規(guī)則，提出了性對(duì)抗合子驅(qū)力的假設(shè)，還詳細(xì)介紹了內(nèi)含適應(yīng)性規(guī)則、父親身份不確定性假設(shè)、性染色體相關(guān)度假設(shè)及性對(duì)抗合子驅(qū)力是如何進(jìn)化而來(lái)的。
關(guān)鍵詞： 性對(duì)抗合子驅(qū)力 祖父母投資 內(nèi)含適應(yīng)性理論
根據(jù)內(nèi)含適應(yīng)性理論，祖父母會(huì)通過(guò)對(duì)孫輩的投資增加自己的繁殖成功，孫輩和祖父母之間的平均基因相關(guān)度是25%。祖父母投資被理解為增強(qiáng)一個(gè)孫輩的適應(yīng)性而減少的祖父母關(guān)于自身繁殖、生存、開(kāi)發(fā)和維護(hù)的資源的所有行為和特質(zhì)。對(duì)比與親代投資，祖父母投資的成本通常較低，特別是對(duì)于進(jìn)入后繁殖期的個(gè)體，而其潛在的適應(yīng)效益卻是很高的。在傳統(tǒng)的生存社會(huì)，親屬投資常常用祖父母陪伴在嬰兒的死亡率上的效應(yīng)做指標(biāo)。在發(fā)達(dá)國(guó)家，嬰幼兒的死亡率很低，祖父母投資的指標(biāo)是孫輩，父母、祖父母報(bào)告的幸福感和保障，比如接觸頻率，情感親密和經(jīng)濟(jì)援助。對(duì)于當(dāng)今的西方社會(huì)的青少年來(lái)說(shuō)，親密的祖父母接觸似乎是特別重要的，來(lái)自傳統(tǒng)和發(fā)達(dá)國(guó)家的研究及范圍廣泛的變量的應(yīng)用都表明祖父母在孫輩上的投資通常不是均等分布的。
1.內(nèi)含適應(yīng)性理論
內(nèi)含適應(yīng)性理論(inclusive fitness theory)，也被叫做親緣選擇理論(kin selection theory)，是本文祖父母投資研究的理論基礎(chǔ)。內(nèi)含適應(yīng)性理論是William D.Hamilton在1964發(fā)表的博士論文中闡述的，他認(rèn)為“經(jīng)典適應(yīng)性”的概念過(guò)于狹隘，“經(jīng)典適應(yīng)性”指的是個(gè)體將基因傳遞給后代的直接的繁殖成功。漢密爾頓認(rèn)為這個(gè)概念根本不足以描述自然選擇的進(jìn)化過(guò)程，或者說(shuō)沒(méi)有包含所有的自然選擇的進(jìn)化過(guò)程，于是對(duì)“經(jīng)典適應(yīng)性”理論進(jìn)行了擴(kuò)展，并在此基礎(chǔ)上提出了內(nèi)含適應(yīng)性理論：自然選擇傾向于那些能夠促使有機(jī)體的基因得以傳播保留的特性，而不管有機(jī)體是否能夠直接地繁殖出后代。這樣我們就可以把有機(jī)體的繁殖成功分為兩個(gè)部分：第一部分是有機(jī)體將基因直接傳遞給后代的繁殖成功，另一部分是有機(jī)體通過(guò)親屬傳遞基因的間接繁殖成功。有機(jī)體可以通過(guò)幫助他的兄弟姐妹，孫輩等親屬的生存和繁殖來(lái)增加該有機(jī)體自己基因的繁殖成功，因?yàn)檫@些親屬都會(huì)攜帶該有機(jī)體的基因拷貝。
親屬的身上攜帶著我們的基因，所以我們會(huì)對(duì)親屬給予照顧，這樣親代投資(對(duì)于子女的照料)就只是有機(jī)體照顧親屬的一種特例而已，同樣祖父母對(duì)于孫輩的照顧是有機(jī)體照顧親屬的一種形式而已。綜述可知，自己傳遞自己的基因和親屬傳遞自己的基因，這兩部分的總和才是個(gè)體的總體適應(yīng)度(inclusive fitness)。也就是說(shuō)，內(nèi)含適應(yīng)性可以看做有機(jī)體自身的繁殖成功率，這一部分也就是經(jīng)典適應(yīng)性，再加上有機(jī)體的行為對(duì)其遺傳親屬的繁殖成功率的影響。對(duì)于第二部分，個(gè)體對(duì)親屬的影響可以通過(guò)他們之間的遺傳相關(guān)度來(lái)做評(píng)定。祖父母對(duì)于孫輩的投資是為了提高自身的總體適應(yīng)度，屬于上述有機(jī)體繁殖成功的第二部分，即通過(guò)親屬傳遞基因的繁殖成功。
2.內(nèi)含適應(yīng)性理論的應(yīng)用(性對(duì)抗合子驅(qū)力)
人類的男性是異配性別，父親把他的Y染色體傳遞給兒子，把X染色體傳遞給女兒。這種非對(duì)稱的簡(jiǎn)單傳遞對(duì)進(jìn)化產(chǎn)生深厚的影響，特別是在兄弟姐妹之間存在競(jìng)爭(zhēng)的基因組內(nèi)部沖突的背景下。在這種情況下，存在性染色體(Y染色體、X染色體)上的自私基因組的自然選擇，這種選擇表現(xiàn)為對(duì)未攜帶這種基因的后代的傷害，從而增強(qiáng)攜帶這種基因的后代的競(jìng)爭(zhēng)力，使得自身的基因得以傳播，提高整體適應(yīng)度，這種伴性遺傳的基因所產(chǎn)生的表現(xiàn)型被稱為性對(duì)抗合子驅(qū)力。
那么這種自然選擇是如何進(jìn)行的呢?如我們所知，基因突變差異是自然選擇的第一步。這里我們重點(diǎn)關(guān)注性染色體X上的突變?nèi)肭?，在原則上，無(wú)論是性染色X，Y還是常染色體，都可能攜帶影響親輩投資和祖輩投資的突變基因。但研究表明，Y染色體高度退化，X染色體的影響(降低未攜帶這種基因的兄弟姐妹競(jìng)爭(zhēng)能力)將會(huì)覆蓋掉Y染色體的效應(yīng)，因?yàn)閄有更高的突變潛能。但這并不意味著Y染色體沒(méi)有什么影響，例如最近關(guān)于果蠅多形態(tài)y染色體的微陣列數(shù)據(jù)表明該染色體影響位于X染色體和常染色體上的一千多種基因的表現(xiàn)水平(Lemos et al.2008)。盡管如此，X染色體上的基因是Y染色體的很多倍(Lahn &Page 1997)，基于這個(gè)原因，X染色體的突變潛力就遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)y染色體。出于這個(gè)原因，我們這里的重點(diǎn)是性染色X上基因突變的自然選擇。
考慮到一個(gè)人(行為者)幫助另一個(gè)人(幫助的接受者)就會(huì)以不幫助第三個(gè)人(傷害的接受者)為代價(jià)。進(jìn)一步假設(shè)，行為者的這種幫助或者傷害表現(xiàn)型不會(huì)導(dǎo)致?tīng)奚鋫€(gè)人的適應(yīng)度(例如進(jìn)入后繁殖期的祖父母)。進(jìn)一步考慮漢密爾頓的利他主義規(guī)則： C RHarmed * CHarmed，那么一個(gè)罕見(jiàn)的突變將會(huì)出現(xiàn)，并發(fā)生上述的表現(xiàn)型。在這里CHarmed是傷害行為所付出的代價(jià)，BHelped是幫助行為所得到的好處，RHelped 是個(gè)體與接收幫助者之間基因相關(guān)度和RHarmed是個(gè)體與被傷害著之間的基因相關(guān)度。
我們稱這個(gè)理論為“無(wú)自我代價(jià)裙帶規(guī)則”(簡(jiǎn)稱NCTS-裙帶規(guī)則)。如果幫助行為會(huì)傷害幫者本人，并且在這個(gè)傷害的接受者和幫助的接受者是由自己和另一人組成，那么RHarmed =1，NCTS-裙帶規(guī)則就變成漢密爾頓規(guī)則。假設(shè)祖父母進(jìn)入后繁殖期，或者漸次進(jìn)入，就可以用這種簡(jiǎn)單關(guān)系的加權(quán)平均的擴(kuò)展來(lái)評(píng)估影響祖父母差異投資的新的突變選擇。
考慮一種罕見(jiàn)的等位基因，使其有助于幫助某個(gè)人以犧牲他人為代價(jià)，比如幫助一個(gè)孫女以犧牲一個(gè)孫子為代價(jià)。具體來(lái)說(shuō)，讓被幫助者的相對(duì)生存能力由1增加到1+B，而讓被傷害著由1減少至1-C.我們假設(shè)等位基因?qū)ι婺芰](méi)有直接的影響，并且B和C的效應(yīng)也很小。等位基因的內(nèi)涵適應(yīng)性與RHelped * (1 +B) +RHarmed * (1 - C)是成正比的，在這里RHelped 和RHarmed分別是與幫助者，被傷害著之間基因的相關(guān)度。當(dāng)RHelped * B >RHarmed * C時(shí)考慮等位基因的入侵，這個(gè)公式是CNTS-裙帶規(guī)則的基礎(chǔ)。 3.祖父母投資的相關(guān)假設(shè)
3.1父性身份不確定性
對(duì)于體內(nèi)受精的哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，雌性能完全確定孩子是自己的后代，而雄性卻不能百分百地確定，所以雄性動(dòng)物就要承擔(dān)巨大的風(fēng)險(xiǎn)，他們很有可能把自己的寶貴的資源投資于其他雄性的后代，這種錯(cuò)誤對(duì)于有機(jī)體來(lái)說(shuō)是致命的，不僅浪費(fèi)本該投資給攜帶自己基因的后代的資源，而且提高其他雄性的競(jìng)爭(zhēng)力。
3.2特定性別繁衍策略
女性會(huì)選擇提高后代質(zhì)量的高投入的繁衍策略，只有確保子女的存活率增加繁衍的質(zhì)量才能使得自身的基因遺傳下來(lái)獲得繁殖成功，而男性選擇增加后代的數(shù)量來(lái)達(dá)到繁衍成功，對(duì)后代的投入大大減少以提高尋找新的配偶的機(jī)會(huì)。男性更可能會(huì)使用數(shù)量策略提高整體的適應(yīng)度，女性更可能選擇質(zhì)量策略提高自身的整體適應(yīng)度。這就是兩性繁衍策略的差異。
3.3性染色體相關(guān)度假設(shè)
Chrastil 和colleagues(2006)首次提出祖父母投資不僅僅是受到父親身份不確定性的影響，還受到存在于孫輩和母系祖父母以及父系祖父母之間的不對(duì)稱性的遺傳相關(guān)度的影響。對(duì)于常染色體，祖父母?jìng)兙哂邢嗤南嚓P(guān)度，但是性染色體卻不同。一個(gè)女孩從父母那里分別遺傳到一條X染色體，其中一條是從她父親那里遺傳來(lái)的，是通過(guò)她的父親從她的祖母那遺傳來(lái)的，另外一條是從母親那里遺傳來(lái)的，這條x染色體包含來(lái)自于她的外祖母和外祖父的基因，因?yàn)槟赣H是交叉遺傳。像女孩一樣，男孩也有一條來(lái)自于母親的X染色體，這條染色體包含外祖母和外祖父的基因。但是男孩的Y染色體通過(guò)他的父親遺傳自他的祖父。
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