摘要芒屬植物是具有高光合效能的C4禾本科植物，被認(rèn)為是優(yōu)秀的生物質(zhì)能源。該文對芒屬植物在工業(yè)開發(fā)和生物學(xué)特性研究方面的相關(guān)內(nèi)容進(jìn)行了綜述。研究表明芒屬植物是一種兼具經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的植物資源，目前的研究重點(diǎn)是與其工業(yè)價(jià)值相關(guān)的開發(fā)研究。對于芒屬植物的生物學(xué)研究也主要是在與其高光合效能機(jī)理相關(guān)的研究上，對于其他領(lǐng)域的研究則相對較少，特別是在與遺傳育種工作緊密相關(guān)的種質(zhì)資源研究和遺傳多樣性方面的研究十分缺乏。筆者針對目前芒屬植物的研究現(xiàn)狀提出了相應(yīng)的建議。
　　關(guān)鍵詞芒屬植物；工業(yè)用途；生物學(xué)特性；研究進(jìn)展
　　AbstractMiscanthus Anderss is the high photosynthetic-efficient C4 grasses and expected to provide abundant and sustainable resources of lignocellulosic biomass for the production of biofuels.This article reviews the progress in researches about industrial application and biological characteristics of Miscanthus Anderss.Firstly，studies have proved Miscanthus Anderss is one kind of economic resource containing important ecological benefit，and the recent researches have focused on the exploitation about its industrial usage.Secondly，the biological studies were mainly interested in its high photosynthetic-efficient，other research areas were limited，especially the germplasm resoure and genetic variation researches were related to the genetic breeding.At last，the authors put forward a proposal for Miscanthus Anderss research status.
　　KeywordsMiscanthus Anderss；industrial application; biological characteristics；research advances
　　
　　生物能源被認(rèn)為是21世紀(jì)最有希望在解決能源危機(jī)方面有所作為的能源。生物能源資源包括糖類（甘蔗、甜高粱、甜菜）、淀粉類（糧食、薯類）、纖維素類（農(nóng)作物秸稈、草類、薪材等）、油料類（大豆、油果林木、油菜等）。在上述資源中，大部分與人類糧食有關(guān)，在制造生物能源的同時(shí)，可能會(huì)引起糧食危機(jī)。芒屬（Miscanthus）植物俗稱芒草，屬禾本科多年生高大草類。由于芒草不屬于糧食作物，其主要生長在荒地上，所以作為能源植物的芒草就受到世界范圍的廣泛關(guān)注。各國紛紛出臺相應(yīng)的政策措施，以期在能源植物的開發(fā)和研究上走在前列。中國是世界芒類植物資源的分布中心，更應(yīng)該重視和加強(qiáng)芒類資源的研究利用工作。
　　1芒屬植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值
　　芒草在我國廣泛分布，一直以來人們都將其視作雜草，僅用作生火之用，但是隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)芒是一類兼具生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益的植物資源。
　　芒類植物具有生長快、產(chǎn)量高、易繁殖的特點(diǎn)，播種后能迅速覆蓋地面，是適合于荒坡、湖洲發(fā)展的先鋒植物，能有效地起到固土保水、防止沖刷、改善周邊生態(tài)環(huán)境的作用。周存宇等[1]采用不同部位的繁殖體進(jìn)行無性繁殖，定量研究不定根的長度和數(shù)量、根狀莖新生芽數(shù)量和地下部分包裹土壤的體積，以預(yù)測其護(hù)坡效果。研究者發(fā)現(xiàn)，五節(jié)芒在重金屬礦業(yè)廢棄地恢復(fù)實(shí)踐中具有較大的應(yīng)用潛力，五節(jié)芒定居不僅促進(jìn)了尾礦砂重金屬朝著沉淀態(tài)和螯合態(tài)方面轉(zhuǎn)化，而且還顯著地改善了尾礦砂微生物群落的功能發(fā)揮[2]。盡管五節(jié)芒不屬于重金屬超富集植物，但對污染土壤中的鉛、鋅等重金屬均具有較強(qiáng)的吸收能力，這一現(xiàn)象說明五節(jié)芒將對降低污染土壤中的重金屬含量及改善土壤環(huán)境具有重要作用[3]。研究發(fā)現(xiàn)，芒忍受鋁離子、重金屬和氧脅迫的環(huán)境，并認(rèn)為這種對非生物逆境較強(qiáng)的忍耐力可能是因?yàn)槊⒕哂衅涮厥獾哪褪軝C(jī)制所造成的[4-5]。由于芒屬植物莖稈纖維細(xì)胞含量高，可以作為一種優(yōu)良造紙材料。據(jù)測定，南荻的纖維產(chǎn)量和質(zhì)量都比蘆葦、麻類、毛竹、楊樹和柳樹高，纖維細(xì)胞的含量達(dá)到50%左右，其平均長度約3 mm，最長纖維達(dá)6.8 mm。楊春生等[6]研究了荻的2個(gè)變種——胖節(jié)荻和突節(jié)荻的纖維品質(zhì)及農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)它們纖維含量高、品質(zhì)好、抗逆性強(qiáng)、抗病蟲性強(qiáng)、對土壤肥料的適應(yīng)性強(qiáng)，屬優(yōu)良型造紙?jiān)?。何立珍等[7]采用組培誘變的方法，獲得了1個(gè)四倍體新資源“芙蓉南荻”，其產(chǎn)量大幅度提高，纖維質(zhì)量更好，可以用來制造中、高檔文化用紙。由于芒屬植物株型美觀，目前已經(jīng)成為城市綠化造景的重要素材。例如，現(xiàn)在已經(jīng)開發(fā)出花葉芒、彩色芒、斑葉芒、細(xì)葉芒等園林專用品種。武菊英等[8]在盆栽條件下研究了分株和遮蔭對觀賞植物花葉芒（M.sinensis‘Variegatus’）生長的影響，為種苗快速擴(kuò)繁和應(yīng)用配置提供技術(shù)依據(jù)。芒草類植物還可以用作飼草。例如，民間就用南荻的根莖飼喂芒鼠（又叫冬貍）。芒屬類植物最受重視的一個(gè)用途，就是作為能源植物進(jìn)行開發(fā)，將其直接作為燃料，不僅燃值高，而且放出的CO2低，且不含有害氣體，殘留的灰燼也少，同時(shí)也可通過纖維素降解生產(chǎn)燃料乙醇。
　　由此可見，芒屬植物不僅在生物能源領(lǐng)域擁有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，同時(shí)在生態(tài)環(huán)保、農(nóng)業(yè)、工業(yè)方面都具有很大的開發(fā)潛力和市場價(jià)值。
　　2芒屬植物的應(yīng)用研究進(jìn)展
　　我國研究者最早開展的是芒屬植物的農(nóng)藝學(xué)研究。早在1980年，張友德等[9]就研究了荻的種子萌發(fā)試驗(yàn)，探索了荻在生產(chǎn)上以種子繁殖的可行性。朱邦長等[10]研究了五節(jié)芒的莖芽繁殖技術(shù)，有效降低了五節(jié)芒的栽培成本。黃杰等[11]研究了芒屬植物——荻的第1、2生長季在不同栽培管理?xiàng)l件下的生長特性及生物質(zhì)成分的情況。余新華[12]開發(fā)出了在南方山區(qū)利用五節(jié)芒種蘑菇的實(shí)用技術(shù)，為山區(qū)農(nóng)村脫貧致富開辟了一條新途徑。為了更好地開發(fā)利用五節(jié)芒這一野生植物資源，蕭運(yùn)峰等[13]于1987—l993年在安徽省合肥地區(qū)，對其開展了引種栽培工作研究，結(jié)果表明在第8年鮮草產(chǎn)量達(dá)到最高，以后基本穩(wěn)定，是一種長壽、高產(chǎn)的優(yōu)良牧草。該研究組通過長期的引種栽培，發(fā)現(xiàn)五節(jié)芒分化出寬葉和窄葉類型，并證明寬葉類型的生產(chǎn)性狀明顯優(yōu)于窄葉類型[14]。陳慧娟等[15]研究了施肥對五節(jié)芒熱值和表型性狀的影響，結(jié)果表明不同施肥水平對葉干質(zhì)量熱值、葉灰分含量、莖灰分含量、單支高度、地徑、莖葉比達(dá)到顯著影響，但對產(chǎn)量影響不顯著。隨著芒屬植物可以作為造紙?jiān)线@一用途的發(fā)現(xiàn)，我國研究者開展了對其纖維特征的一系列研究。例如，胡久清等[16]對5個(gè)荻品種的莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)及其纖維進(jìn)行了比較，其中胖節(jié)荻、突節(jié)荻2個(gè)品種內(nèi)部結(jié)構(gòu)較接近；而平節(jié)荻、細(xì)荻和茅荻3個(gè)品種又較近似；5個(gè)荻品種纖維的形態(tài)存在明顯的差異，以胖節(jié)荻纖維質(zhì)量和產(chǎn)量居首位，突節(jié)荻次之，平節(jié)荻居第3位，細(xì)荻與茅荻較差。何鳳仙等[17]比較了荻的2種類型的材料崗柴與剎柴的莖稈和纖維的解剖形態(tài)特征，二者的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本上相似，崗柴和剎柴的纖維形態(tài)差異較大，崗柴纖維的質(zhì)量遠(yuǎn)比剎柴的好，且崗柴單位面積產(chǎn)量高。為正確認(rèn)識和區(qū)分芒、荻及蘆葦這3種常用的造紙?jiān)?，張樂彝[18]詳細(xì)地比較了這3種植物的形態(tài)分類學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)三者最主要區(qū)別是：芒稈的花小穗有芒，而荻花和葦花小穗無芒；芒稈的莖稈是實(shí)心的，而葦稈是空心的，荻稈上部是實(shí)心，中下部是空心的；芒稈無腋芽，不會(huì)分枝，而葦和荻的莖稈有腋芽會(huì)萌芽分枝。對于芒屬植物作為能源植物的研究，我國研究者發(fā)表的相關(guān)報(bào)道較少。袁振宏等[19]對芒草稀酸水解工藝的正交試驗(yàn)研究，為利用芒草作為生產(chǎn)燃料乙醇的原料提供技術(shù)支持。鄒玲等[20]以芒草為原料，采用新型機(jī)制木炭制棒機(jī)，就芒草的含水率、粉碎粒徑和加熱溫度等因素對成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影響進(jìn)行了研究。
從國外的研究來看，英國是較早將芒草作為能源植物進(jìn)行研究、開發(fā)的國家。早在20世紀(jì)90年代，他們就開始從現(xiàn)有的芒草品種中篩選、培育適宜作為火力發(fā)電廠燃料的理想品種?，F(xiàn)在，多個(gè)國家也已開始大規(guī)模種植芒草。德國已興建了1座發(fā)電能力為12萬kW的發(fā)電廠，其燃料就是芒屬植物。在美國，科學(xué)家們正在考慮將農(nóng)作物與煤以1∶1的比例混合來發(fā)電，在農(nóng)作物的選擇上，科學(xué)家們也傾向于雜交后的芒草[21]。英國的研究者發(fā)現(xiàn)，不同的施肥處理對芒在細(xì)胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質(zhì)量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時(shí)候，會(huì)對其生物質(zhì)的生產(chǎn)產(chǎn)生負(fù)面影響，降低了細(xì)胞壁的面積，增加了灰分的積累。因此，低氮處理能夠利于芒產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，而鉀肥就沒有此類影響[22]。利用特殊的極端嗜熱菌能夠利用水解芒所得到的可溶性糖類生產(chǎn)氫氣，這為近一步開發(fā)和利用能源植物提供了新的途徑[23]。法國科學(xué)家研究了能源植物蘆竹（Arundo donax）和奇崗（Miscanthus×giganthus）燃燒過程中的熱比重和熱量散失的特點(diǎn)[24]。柳枝稷（Panicum virgatum）也是一種能源植物，研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用能力進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)芒比柳枝稷高33%，在芒葉片的光合作用中，電子轉(zhuǎn)運(yùn)、葉片對氮和水分的利用均較高，從而使其在光合合成率和產(chǎn)量上優(yōu)于柳枝稷[25]。芒也可以用來制造紙漿，研究者對利用奇崗為原料制造紙漿過程中水解的反應(yīng)條件及相應(yīng)的細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行了觀察[26-27]。西班牙的研究者也詳細(xì)研究了奇崗的木質(zhì)素結(jié)構(gòu)及其在酸水解過程中的結(jié)構(gòu)變化，并指出只要通過改良的有機(jī)溶劑處理程序?qū)ζ鎹忂M(jìn)行加工，就可以得到相應(yīng)的纖維和木質(zhì)素[28]。通過GC-MS分析奇崗莖的皮部及髓部的脂溶性抽提液發(fā)現(xiàn)，抽提液（特別是髓部的抽提液）中含有大量的酚和甾醇類物質(zhì)，這一發(fā)現(xiàn)對于奇崗的綜合利用提供了新的思路[29]。東京農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究者對芒條紋病毒（MiSV）進(jìn)行了克隆和物理圖譜的繪制[30]，為芒的病害防治提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
　　綜上所述，我國同國外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側(cè)重，但是芒屬植物作為能源植物是其目前最具有開發(fā)潛力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的用途。因此，我國研究者還需要在芒的綜合利用和規(guī)?；a(chǎn)方向上進(jìn)行研究。
　　3芒屬植物的生物學(xué)研究進(jìn)展
　　關(guān)于芒屬植物的生物學(xué)研究全世界的起步均較晚，但是涉及的范圍卻比較廣泛，包括了生態(tài)、植物學(xué)、生化、細(xì)胞、生理、發(fā)育和遺傳等領(lǐng)域。
　　芒屬植物的一個(gè)三倍體品種——奇崗作為一種燃料作物在美國推廣種植，但是研究者卻發(fā)現(xiàn)它成為玉米等農(nóng)作物一種主要蟲害的聚集地和避難所，從而帶來了農(nóng)業(yè)生態(tài)安全的隱患[31]。芒屬植物既能通過種子繁殖，也能通過分蘗進(jìn)行克隆生長，通過對日本暖溫帶地區(qū)的芒克隆生長群體生長過程的動(dòng)態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，芒的植株每年分蘗2~3次，秋天分蘗生長的新植株是保持這個(gè)群體世代延續(xù)的基礎(chǔ)，較早或較晚分蘗的植株因?yàn)殚L得過高或過矮而無法越冬[32]。沈百福等[33]用圖象分析儀對荻胚胎發(fā)育過程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6個(gè)時(shí)期的胚、胚乳和胚珠發(fā)育作了定量分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)胚珠的發(fā)育速度總是大于胚乳，胚乳的發(fā)育速度又總是大于胚。研究者將甘蔗與五節(jié)芒等近緣屬植物進(jìn)行雜交，結(jié)果都獲得了雜種實(shí)生苗，沒有出現(xiàn)完全不可交配性，F(xiàn)1代在株高、節(jié)間長度表現(xiàn)超親現(xiàn)象，酶譜表型有雙親酶帶互補(bǔ)偏母本型和雜種型2種模式[34]。
　　芒屬植物具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，在許多不利的環(huán)境中均能正常生長并進(jìn)行生物質(zhì)的積累。秦建橋等[35]研究了鎘在五節(jié)芒不同種群細(xì)胞中的分布及化學(xué)形態(tài)，結(jié)果證明細(xì)胞壁固持、可溶組分的液泡區(qū)隔化和向活性較弱的結(jié)合形態(tài)轉(zhuǎn)移可能是五節(jié)芒礦區(qū)種群耐Cd的主要機(jī)制。研究者發(fā)現(xiàn)奇崗在低溫的環(huán)境下都能進(jìn)行高效的光合作用和生物質(zhì)的生產(chǎn)與其體內(nèi)的C4光合作用酶在低溫下都能正常發(fā)揮作用有極大的關(guān)系[36-38]。進(jìn)一步的研究證實(shí)，在較低的溫度下奇崗能夠通過增加丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）的濃度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量來保證低溫環(huán)境下光合作用的效率[39-40]。
　　關(guān)于芒的遺傳學(xué)研究主要集中在其系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由于荻的分類地位存在爭議，研究者利用ITS序列探討了荻及其近緣植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明荻屬和芒屬的種類形成1個(gè)單系類群，荻屬植物歸并到芒屬更為合理，不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點(diǎn)[41]。臺灣的研究者對白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖體DNA序列中編碼17S和25SrRNA 基因之間的間隔區(qū)DNA序列（IGS）進(jìn)行了測序和分析，發(fā)現(xiàn)白背芒在個(gè)體內(nèi)和個(gè)體間IGS均存在長度變化[42]。Hondkinson等[43]對芒屬植物的遺傳變異進(jìn)行了較多的研究，利用AFLP和ISSR分子標(biāo)記技術(shù)能夠很好地區(qū)分芒屬植物資源的不同來源。運(yùn)用ITS序列、葉綠體trnL-F間隔區(qū)序列、AFLP和熒光原位雜交對芒屬的異源多倍體進(jìn)行了研究，分子標(biāo)記和序列結(jié)果均表明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其親本之間的重復(fù)DNA序列極為相似，所以染色體熒光原位雜交的方法不能區(qū)別其親本基因組，而AFLP技術(shù)則可以進(jìn)行有效地區(qū)分[44]。金琳等[45]對五節(jié)芒ISSR-PCR反應(yīng)體系進(jìn)行了優(yōu)化，為保護(hù)五節(jié)芒的種質(zhì)資源并為其開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。Atienza等[46]利用RAPD分子標(biāo)記做出了芒的首個(gè)遺傳連鎖圖，并發(fā)現(xiàn)了芒中4個(gè)與氯相關(guān)的QTL位點(diǎn)和2個(gè)與鉀相關(guān)的QTL位點(diǎn)，這項(xiàng)研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質(zhì)燃料提供參考數(shù)據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)，奇崗的基因組內(nèi)存在著大量的重復(fù)序列并且活躍地制造miRNA，盡管奇崗的重復(fù)序列與高粱存在一定的差異，但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考[47]。陳育隆[48]以芒的木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶COMT、4CL、CCR、CAD的編碼基因片段進(jìn)行了克隆，并構(gòu)建了RNAi載體。芒屬植物染色體較小，數(shù)目較多，導(dǎo)致核型分析比較困難。目前關(guān)于染色體計(jì)數(shù)的研究較多，但是分歧較大[49-54]。該屬僅芒、五節(jié)芒、南荻和歐洲的1個(gè)栽培雜種奇崗的核型有報(bào)導(dǎo)[53，55-56]。在遺傳轉(zhuǎn)化研究方面，目前在建立的南荻愈傷組織高額誘導(dǎo)與再生系統(tǒng)及其轉(zhuǎn)化愈傷組織的篩選系統(tǒng)基礎(chǔ)上，利用基因槍轉(zhuǎn)化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導(dǎo)入南荻愈傷組織，并獲得轉(zhuǎn)基因植株[57]。芒的花藥組織培養(yǎng)已經(jīng)取得成功，為芒的單倍體育種奠定了基礎(chǔ)[58]。
　　此外，芒的藥用功能也得到證實(shí)。Xu等[59]就發(fā)現(xiàn)芒穗的水溶液能夠明顯地抑制家鼠體內(nèi)初級和次級免疫反應(yīng)中IgE抗體的形成。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)芒所含的一種水溶性糖蛋白能夠同時(shí)抑制IgE介導(dǎo)的過敏反應(yīng)和IgE的形成。因此，這種成分可以應(yīng)用到抗過敏的治療中[60]。
　　綜上所述，芒屬植物具有很好的開發(fā)價(jià)值和利用前景。對于我國許多地區(qū)而言，具備發(fā)展生物能源的廣闊空間，例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用于栽培芒草。同時(shí)，通過對芒草相關(guān)研究工作的總結(jié)來看，世界范圍內(nèi)對芒屬植物的研究工作才剛剛起步，各領(lǐng)域的研究都很難跟上市場的需求，特別是與新品種選育相關(guān)的遺傳學(xué)研究則更是膚淺和零散，這也為我國廣大的科研工作者提供了很好的機(jī)遇和研究方向。及時(shí)迅速地針對我國特色能源植物芒草開展一系列全面系統(tǒng)的研究和應(yīng)用開發(fā)工作，將使我國在全球的新能源領(lǐng)域的競爭中走在前列。
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